Заметки к девятой лекции

Запасы фосфора в почве в пересчете на действующее вещество (Р2О5) невелики: 2,3-4,4 т/га, из которых 2/3 приходится на соли фосфорной кислоты, а 1/3 - на фосфор, входящий в сотав органических соединений (гумус, фитаты и пр.). Круговорот фосфора в природе описывается проще, чем круговорот азота. Остатки растений и животных, а также выделения последних минерализуются микроорганизмами-деструкторами и переходят вновь в анионы ортофосфорной кислоты, различающиеся степенью доступности для растений. Наиболее доступен анион Н2РО4-. Важно понимать, что фосфор, усваиваясь растением, не меняет ни степени окисления, ни той формы, в виде которой присутствует в составе органических соединений. Всегда это остаток ортофосфорной кислоты. Источником фосфора для растений является также материнская порода, медленно подвергающаяся химической трансформации. Слои воды глубоких водоёмов, куда проникает менее 1% световой энергии, регистрируемой у поверхности, являются аккумуляторами фосфора (а также серы). Отсутствие фотосинтеза делает невозможным включение фосфора и серы из донных отложений в состав органического вещества. Поэтому оба элемента накапливаются в составе ила. Таким образом, круговорот веществ в глубоких водоёмах не замкнут по фосфору и сере.

Рассказывая на экзамене или зачёте о роли фосфора в живом организме, следует отметить следующие её проявления:

1. Структурообразующее, которое заключается в способности остатков ортофосфорной кислоты участвовать в полимеризации нуклеотидов в цепи ДНК и РНК, а также обеспечивать формирование билипидной основы любой клеточной мембраны.
2. Повышение реакционной способности веществ путём их фосфорилирования. Так, биохимическим превращениям в ходе фотосинтеза и дыхания подвергаются фосфорилированные производные сахаров, а не нейтральные их молекулы.
3. Активации ферментов - опять же путём включения остатков фосфорной кислоты в их стуктуру.
4. Энергетическое - путём участия в формировании высокоэнергетических связей (АТФ, пирофосфат, ФЕП, 3-фосфоглицерилфосфат).
5. Поддержание некоторых вариантов встречного транспорта через биомембраны.
6. Входит в состав ряда витаминов и кофакторов (например НАД, НАДФ).
7. В семенах входит в состав фитиновой кислоты, являясь запасной формой фосфора, и удерживая атомы Mg и Ca. Кроме того фитаты служат центрами кристаллизации запасных белков в процессе созревания семян.
8. Запасной формой фосфора в клетках ряда водорослей и прокариот являются полифосфаты. В ряде случаев ферментативный гидролиз полифосфатов используется в качестве источника метаболической энергии в клетках бактерий и микроводорослей.

Рассматривая роль серы в растении, следует обсудить:

1. Необходимость серы для построения белковых молекул, поскольку этот элемент входит в состав трёх важнейших аминокислот (цистеина, цистина и метионина).
2. Участие серы в стабилизации третичной структуры белка путём образования дисульфидных связей между отдельными частями белковой спирали.
3. Участие серы в каталитической активности многих ферментов, в сотаве которых она присутствует в активных центрах.
4. Способность атомов серы удерживать атом металла с переменной валентностью (чаще всего Fe), определяющий окислительно-восстановительные свойства.
5. Участие атома серы в удержании на Коэнзиме А переносимой группы атомов (ацетил, сукцинил, малонил...).
6. Вхождение серы в состав ряда витаминов, например липоевой (тиоктовой) кислоты.
7. Участие серы в регуляции окислительно-восстановительного потенциала в клетке, в составе трипептида глутатиона.

Студент должен показать знание основных этапов усвоения серы растением. Ответ следует начать с химической формы, в виде которой сера усваивается растением. Обычно это анион SO4--, который поглощается корнем и переносится через мембрану клетки в симпорте с H+ либо в обмен на HCO3-. Соединения серы с иной степенью окисленности в той или иной степени токсичны для растения! Далее следует рассказывать о трёх этапах усвоения. Активация сульфата состоит в реакции взаимодействия аниона SO4-- и АТФ. Результат - аденозинфосфосульфат и свободный пирофосфат. На втором этапе усвоения аденозинфосфосульфат взаимодействует с белком - носителем серы. Присоединённый к носителю сульфат восстанавливается с участием ферредоксина. При этом освобождаются три молекулы воды. На третьем этапе восстановленная сера с белка-носителя передаётся на промежуточное соединение, которым является ацетилсерин. При участии ферредоксина происходит формирование сульфгидрильной группы и освобождение ацетата. Образуется цистеин, свободный белок-носитель и окисленный ферредоксин. Метионин синтезируется с использованием в качестве исходных соединений гомосерина (образуется из аспарагиновой кислоты) и цистеина, чей путь синтеза сейчас был рассмотрен.

Физиологическая роль остальных макроэлементов (K, Ca, Mg и Fe), а также всех микроэлементов должна быть рассмотрена студентами в процессе самостоятельной работы!

Дополнительная литература по теме девятой лекции:

Битюцкий Н.П. Необходимые микроэлементы растений. С.Пб. "ДЕАН". 2005. 256 с.

План очередной лекции

РАЗДЕЛ КУРСА: ФОТОСИНТЕЗ
ТЕМА ЛЕКЦИИ: "ФОРМИРОВАНИЕ БАЗОВЫХ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ"

1. Начальный этап изучения фотосинтеза. Работы Пристли, Соссюра, Сенебье, Ингенхауза, Буссенго, которые привели к открытию общего балансового уравнения фотосинтеза.
2. Роль Тимирязева, доказавшего, что хлорофилл является фотосенсибилизатором фотосинтеза. Спектр поглощения и спектр действия (определения).
3. Проблема происхождения кислорода, выделяющегося в ходе фотосинтеза. Взгляды Байера, Баха, предположения Ван-Ниля. Реакция Р.Хилла. Окончательные доказательства происхождения фотосинтетического кислорода, полученные в СССР и США.
4. Опыты Вильштеттера и его предположение о существовании световой и темновой фаз фотосинтеза. Эксперименты с прерывистым светом и окончательное доказательство существования темновой фазы фотосинтеза. Локализация темновых и световых реакций в хлоропласте.