Рассмотрены механизмы функционирования двух двигателей водного тока в растении: корневого давления и транспирации. Корневое давление возникает в сосудах ксилемы как следствие поглощения корнем воды и радиального перемещения последней по пути: ризодерма - паренхима коры - эндодерма - перицикл - ксилема. Отмечено, что радиальное перемещение воды может происходить как по симпласту (единой системе клеток, связанных между собой через плазмодесмы) так и по апопласту (единой системе клеточных стенок, континиуально переходящих друг в друга, а также межклетников). Кроме того, вода из клетки в клетку может перемещаться посредством осмоса, преодолевая клеточные мембраны. На уровне эндодермы все пути воды пересекаются, поскольку радиально расположенные участки оболочек этого слоя клеток пропитаны суберином и непроницаемы для воды. Очевидно, что на самом деле пути разных молекул в направлении центрального цилиндра пересекаются многократно уже в пределах коры. Пройдя здесь какую-то часть пути по апопласту, молекула воды может осмотически проникнуть в одну из клеток, выйти из неё через плазмодесму в соседнюю клетку, а из неё попасть в третью, преодолев мембрану. Радиальное перемещение молекул воды происходит по градиенту водного потенциала, пассивно. Однако, корневое давление имеет и активную составляющую, поскольку градиент водного потенциала определяется различиями его составляющих, прежде всего, осмотического потенциала. Чтобы осмотические свойства разных клеток были различны, в вакуолях необходимо создать разные концентрации осмотически активных частиц, прежде всего - ионов. Так как "закачка" ионов в вакуоли требует затрат метаболической энергии, то любые факторы, подавляющие работу метаболических систем (низкая температура, дефицит кислорода, дыхательные яды) подавляют и поглощение воды корнем.
Хотя, цитированные выше взгляды на природу корневого давления в полной мере объясняют феноменологию этого двигателя водного тока, они не являются единственной точкой зрения. Альтернативный взгляд на природу активной составляющей нижнего концевого двигателя основывается на исследованиях индийского учёного Д.Ч.Боса, который считал, что вода проталкивается в определённом направлении, благодаря скоординированным сокращениям паренхимных клеток коры. В настоящее время таких взглядов придерживается В.Н.Жолкевич и некоторое число других авторов, которые приводят экспериментальные доказательства осмотической полярности клеток, их сократительной активности и т.д. Таким образом, существуют два взгляда на природу активной составляющей в работе нижнего концевого двигателя водного тока.
Транспирация является верхним концевым двигателем водного тока, который, в отличие от корневого давления, работает исключительно за счет солнечной энергии. Направленное движение воды в листе происходит по пути: сосуд проводящего пучка - клетка обкладки - клетка мезофилла - клеточная стенка - подустьичная воздушная полость - атмосфера. Оно, как и в корне, задаётся градиентом водного потенциала. В целом, скорость тока воды по растению определяется по аналогии с законом Ома, а именно разностью потенциалов воды на участке, где этот ток оценивается, отнесённой к сумме сопротивлений водному току. Сопротивление водному току складывается из двух составляющих. Первая зависит от высоты растения. Она у кустарников выше, чем у трав, а у деревьев - выше, чем у кустарников. Вторая составляющая определяется строением элементов ксилемы. Так как у хвойных растений ксилема построена на основе трахеид, коротких элементов, то у сосны эта компонета сопротивления будет больше, чем, скажем, у дуба, имеющего такую же высоту, но, при этом длинные элементы ксилемы, - сосуды.
При обсуждении типов транспирации внимание обращено на существование помимо устьичной и кутикулярной транспираций ещё и перидермальной, которая осуществляется через чечевички, имеющиеся на поверхности осевых органов растений. Распространённой ошибкой многих студентов, которым предлагают сравнить долю кутикулярной транспирации у растений разных экологических групп, является попытка найти прямую связь между толщиной кутикулы и величиной кутикулярной транспирации. На самом же деле связь обратная. Кутикулярная транспирация минимальна у тех растений, которые имеют толстую кутикулу. Наиболее велика доля кутикулярной транспирации у растений с плавающими листьями, которые вовсе не имеют кутикулы. При обсуждении механизмов устьичных движений отмечалось, что устьичный аппарат способен к фотоактивной, гидроактивной и гидропассивной реакциям. Студенты должны уметь объяснять биохимический механизм открытия и закрытия устьиц на вузовском уровне. Ключевым ферментом в механизме регуляции просвета устьиц является рН-зависимый фермент ФЕП-карбоксилаза. Недостаток света инактивирует протонную АТФазу плазмалеммы, а выделяющийся в ходе дыхания углекислый газ, растворяясь, даёт угольную кислоту. В кислой среде ФЕП-карбоксилаза не активна. Поэтому ночью устьица большинства растений закрыты. С восходом Солнца начинается фотосинтез, концентрация углекислого газа в тканях снижается, активируется протоная АТФаза, выносящая ионы водорода из замыкающих клеток устьиц. Это приводит к увеличению рН цитоплазмы, что разблокирует ФЕП-карбоксилазу. ФЕП-карбоксилаза, катализируя присоединение молекулы углекислого газа к фосфоенолпировиноградной кислоте, способствует образованию щавелевоуксусной, а из неё и яблочной кислоты. Протоны, образовавшиеся в результате диссоциации молекулы последней, выносятся протонной АТФазой сквозь плазмалемму в матрикс клеточной стенки. Анионы яблочной кислоты (малат) транспортируются в вакуоли замыкающих клеток, увеличивая, таким образом, количество осмотически активных единиц. Через плазмалемму, в обмен на ионы водорода, в цитоплазму, а затем и в вакуоль переносятся катионы калия. Следовательно, снижение водного потенциала замыкающих клеток устьиц, необходимое для их открытия, обеспечивается накоплением в клеточном соке анионов малата и катионов калия. Остальные, поступающие сюда ионы, имеют вспомогательное значение. Постоянная продукция яблочной кислоты поддерживается распадом крахмала и активным гликолизом, в ходе которого глюкоза превращается в фосфоенолпировиноградную кислоту (ФЕП). Снижение водного потенциала в вакуолях замыкающих клеток привлекает сюда воду, тургор увеличивается и устьичная щель открывается.
Гидроактивное закрытие устьиц происходит в том случае, если в тканях растения возникает небольшой водный дефицит. Этот дефицит инициирует производство фитогормона, который носит название абсцизовая кислота (АБК). АБК, проникая в устьичный аппарат, останавливает работу протонной АТФазы плазмалеммы. Та прекращает выносить ионы водорода из цитоплазмы в матрикс клеточной стенки. Это, в свою очередь, приводит к снижению рН (росту кислотности) и подавляет работу ФЕП-карбоксилазы. Происходит обращение гликолиза, при котором органические кислоты превращаются в глюкозу, а глюкоза - в крахмал. Включаясь в этот процесс, малат выходит из вакуолей. Вслед за малатом вакуоли покидают ионы калия. Водный потенциал клеточного сока возрастает, вода частично уходит из вакуолей, снижая тургор замыкающих клеток. Устьичное отверстие закрывается. Студенты должны иметь в виду, что только в последнем (третьем) издании базового учебника механизм устьичных движений рассмотрен на современном уровне.
Количественные параметры, характеризующие транспирацию, это: интенсивность транспирации, относительная транспирация, транспирационный коэффициент, продуктивность транспирации. Они хорошо описаны в базовом учебнике. К сожалению, схемы испарения водяного пара со свободной водной поверхности и через мелкие поры, приведённые на странице 93 (рис. 36), ничего не объясняют. Между двумя рисунками нет почти никакой разницы. Возникает впечатление, что молекулы воды покидают и водную поверхность, и лист "стройными рядами", не мешая друг другу, ни в одном, ни в другом случае. На самом деле свободный разлёт молекул осуществляется лишь через малые отверстия, расположенные на некотором расстоянии друг от друга. Напротив, покидая свободную водную поверхность, молекулы воды беспорядочно сталкиваются друг с другом, что замедляет обновление газового состава в прилегающем слое воздуха. Способность молекул воды бесперепятственно покидать прилистный слой воздуха объясняется краевым эффектом.
Жолкевич В.Н. Транспорт воды в растении и его эндогенная регуляция. "наука". 2001. 73 с.