Лекция была посвящена световой фазе фотосинтеза. В первой части обсуждались классические опыты Эмерсона, который открыл эффект усиления фотосинтеза при освещении растений светом не одной, а двух длин волн. Он доказал, что "дальний" красный свет (около 700 нм) становится эффективным для фотосинтеза, если одновременно применяется и "ближний" красный свет (около 680 нм). При этом, эффект от "двойного" освещения превосходит величину, получаемую от простого сложения показателй фотосинтеза при освещении каждым светом, применённым в отдельности. На этом основании Эмерсон пришел к выводу, что в фотосинтезе функционирует две фотосистемы, а не одна. Этот вывод полностью подтвердился. Было установлено, что реакционным центром фотосистемы I является хлорофилл, поглощающий в области 700 нм (П700), а реакционным центром фотосистемы II - пигмент с максимумом поглощения в районе 680 нм (П680). Обе фотосистемы работают последовательно, обеспечивая функционирование единой электрон-транспортной цепи.
Рассмотрена современная схема электронного потока между фотосистемами (Z-схема). Обсуждая на экзамене работу электрон-транспортной цепи фотосинтеза, студенты должны твёрдо знать исходные и конечные пункты движения электронов: донором электронов при нециклическом его пути является вода, а конечным акцептором - НАДФ. В случае недостатка окисленного конечного акцептора (НАДФ) электроны движутся циклически, на основе только фотосистемы I, т.е. и донором и акцептором их служит пигмент П700. Надо также давать четкий ответ о продуктах циклического и нециклического потоков электронов. Так, при нециклическом потоке помимо синтеза АТФ еще и восстанавливается НАДФ (до НАДФН+Н+). Кроме того, выделяется кислород, образующийся при фоторазложении воды. Напротив, циклический же транспорт электрона (циклическое фотофосфорилирование) даёт в качестве полезного продукта только АТФ. Здесь же следует обсуждать ключевую роль пластохинона, как агента, способного переносить через мембрану тилакоида ионы водорода (Н+). Именно создание трансмембранного протонного градиента используется при циклическом и нециклическом вариантах транспорта электронов для синтеза АТФ. К сожалению, базовый учебник содержит (стр.161) унаследованное от прежних изданий утверждение о том, что "на участке электронтранспортной цепи между цитохромом b и f образуется АТФ". Обращаем внимание, что АТФ образуется не в ходе, а в результате работы электронтранспртоной цепи. О том как это происходит с участием протонной АТФазы мембраны тилакоида вполне подробно и четко говорится на страницах 162-164.
Механизм фоторазложения воды обсуждается, исходя из модели Б.Кока, объяснившего результаты опытов П.Жолио, необходимостью накопления четырёх положительных зарядов (4 "дырки") для разложения одной молекулы воды. Действительно, П.Жолио обнаружил заметное выделение кислорода на каждую четвёртую сверхкороткую вспышку яркого света у растений, выдержанных в темноте. Накопление четырёх "дырок" происходит с участием марганца, так как именно этот элемент обладает широкой амплитудой изменения своего окислительно-восстановительного состояния. Установлено, что в системе фоторазложения воды в качестве необходимых элементов выступают также хлор и кальций, роль которых, однако, иная.
В заключительной части лекции отмечалось, что при стойком снижении интенсивности света в природе, например, при наступлении пасмурной погоды с затяжными дождями, в листьях растений увеличивается содержание хлорофилла и снижается доля каротиноидов. Такие изменения носят адаптивный характер и направлены на увеличение содержания светособирающих пигментов (хлорофилл b). Напротив, защита фотосинтетического аппарата от неблагоприятных фотодинамических эффектов в условиях недостатка света становится неактуальной, отсюда - снижение содержания каротиноидов. Изменения, о которых идёт речь, происходят медленно, так как связаны с активацией определённых ферментных ситем, наработкой дополнительных количеств белка. Поэтому их следует считать медленной адаптацией к устойчивому снижению интенсивности света на длительный период. Если пасмурная погода надолго сменяется ясной, адаптивная картина меняется на противоположную: растёт содержание каротиноидов и снижается доля светособирающих хлорофиллов, чтобы не перегружать пигментный аппарат. Так происходит медленная адаптация к росту интенсивности света.
Наряду с медленными адаптивными механизмами, функционируют быстрые адаптации пигментного аппарата. Так как интенсивность света в природе колеблется в значительных пределах и может меняться очень быстро, скажем в связи с переменной облачностью, растению важно не перегрузить фотосистемы квантами при этих колебаниях освещености. Быстрый адаптивный механизм заключается в возможности быстрого перемещения светособирающего комплекса от фотосистемы II к фотосистеме I и обратно. Так как при низкой интенсивности света светособирающий комплекс ассоциирован с фотосистемой II, то с резким скачком освещенности, она оказывается в состоянии перегрузки квантами. Такая перегрузка в конечном этоге приводит к перевосстановленности пластохинонового пула, что ведёт, в свою очередь, к фосфорилированию светособирающего комплекса. Фосфорилированный светособирающий комплекс отделяется от фотосистемы II и связывается с фотосистемой I. Фотосистема II разгружается, а большая часть пластохинона переходит в окисленную форму. При перегрузке фотосистемы I события развиваются в противоположном направлении. Все эти изменения происходят за доли секунды и не требуют синтеза белка de novo.
Мокроносов А.Т., Гавриленко В.Ф., Жигалова Т.В. Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты. 2-е издание. М. "АКАДЕМИЯ". 2006. 448 с.