Заметки к одиннадцатой лекции

Лекция была посвящена растительным пигментам. По этому вопросу в базовом учебнике отмечено значительное количество неточностей и участков текста, которые нуждаются в комментариях. Например, определение пигментов, как "окрашенных веществ" (стр. 131), является совершенно неконкретным. Утверждение авторов учебника о том, что "непоглощенные" пигментами "участки солнечного спектра отражаются" - неточно! Учитывая, что не поглощающих свет молекулярных структур вообще не существует, так как любой атом способен поглощать свет совершенно определённой длины волны, наиболее общее определение пигментов может выглядеть следующим образом:

«Пигментами называют вещества, поглощающие свет широких участков видимой области спектра. Взаимоналожение непоглощенных участков спектра придают разным пигментам свой специфический цвет. Например, хлорофилл поглощает синефиолетовый и красный участки спектра. Центральная зона - голубой, зелёный и желтый свет - свободно проходит сквозь лист, придавая ему зелёный цвет.»

Заключительная часть определения должна быть понятна, так как наложение желтого и голубого цветов также даёт один из оттенков зелёного. Подчеркнём, что экстракт хлорофилла, помещенный в пробирку выглядит зелёным именно в проходящем сквозь него свете. Что касается способности к отражению, то им обладает не пигмент, а поверхность структуры, с которой он связан, например лист.

Неточно определён размер видимой области спектра. Она укладывается не в пределы от 400 до 700 нм, а в интервал 380-750 нм (см. Г.Бриттон "Биохимия природных пигментов". М., "Мир". 1986).

Готовясь к экзамену или зачёту, студент должен обратить внимание на то, как сформулирован конкретный вопрос программы. В лекции рассматривалась классификация растительных пигментов, т.е. не только пигментов, содержащихся в пластидах и участвующих в процессе фотосинтеза, но и вакуолярных пигментов - антоцианов. Общая схема классификации пигментов была дана ещё и с учётом существования регуляторных пигментов, например фитохрома. Следовательно, ответ должен быть сориентирован на обсуждение именно общей классификации, а не классификации пигментов хлоропластов. В основу же классификации положены физико-химические свойства пигментных молекул (растворимость в разных средах, наличие или отсутствие тех или иных элементов).

На стр.137 базового учебника приводится схема биосинтеза хлорофилла. Подчеркнём, что аналогичные схемы в учебниках 1 и 2 издания устарели и использоваться при ответе не могут! Схема 3 издания вполне корректна, но является сокращенной. Полная схема приводится в книге Мокроносова с соавторами (см. доп. литературу). Отметим ошибочное утверждение на стр. 138, где сказано, что "на последнем этапе биосинтеза хлорофилла происходит взаимодействие хлорофиллида со спиртом фитолом". На самом деле хлорофиллид взаимодействует не с самим фитолом, а с его предшественником. Структура фитола окончательно оформляется уже после присоединения.

При обсуждении каротиноидов в лекции отмечалось, что для них характерны 3 основные функции: 1 - способность передавать поглощенную энергию хлорофиллу, 2 - способность гасить опасные возбужденные состояния хлорофилла и предохранять его от фоторазрушения, 3 - способность служить хранилищем атомов кислорода для регуляции содержания последних в клетках. При этом последняя функция характерна не только для растений, но и для животных. Ныряющие животные (китообразные, ластоногие), а также моллюски приливно-отливной зоны (мидии, устрицы) используют накопленный в составе ксантофиллов кислород во время ныряния или при отливе, когда створки раковин плотно сомкнуты. Запасается кислород при выныривании или во время прилива, когда раковина мидии раскрывается. Что касается виолаксантинового цикла, то с современных позиций он рассматривается как один из способов фотозащиты пигментного аппарата.

На странице 143 явление хроматической адаптации рассматривается только с позиций немца Энгельмана, как способность водорослей распределяться по глубинам в соответствии с особенностями своего пигментного состава. Однако русским исследователем Гайдуковым было показано, что некоторые водоросли способны изменять собственный пигментный состав, приноравливаясь к изменению спектра света, которым их освещают. Иначе говоря, при освещении зелёным светом, они накапливают фикобилины, поглощающие зелёный свет, а при освещении оранжевым - фикобилины, поглощающие оранжевый свет. При этом изменяется цвет самих водорослей.

При обсуждении возбужденных состояний хлорофилла во всех учебниках отмечается, что наиболее "долгоживущим" из них является триплетное состояние. Это безусловно верно. Ошибкой является попытка увязать способность преобразования энергии этого состояния в полезную работу. Триплетное возбужденное состояние опасно для клетки. Для его ликвидации выработано несколько защитных механизмов с участием каротиноидов. К чести авторов базового учебника, в нём данная распространённая ошибка отсутствует. Напротив, в очень хорошем учебнике С.С.Медведева на стр.36 ошибочный акцент имеет место. Это чуть ли не единственная ошибка уважаемого автора.

К сожалению базовый учебник содержит (стр.161) унаследованное от прежних изданий утверждение о том, что "на участке электронтранспортной цепи между цитохромом b и f образуется АТФ". Обращаем внимание, что АТФ образуется не в ходе, а в результате работы электронтранспртоной цепи. О том как это происходит вполне подробно и четко говорится на страницах 162-164.

Дополнительная литература по теме десятой лекции:

1. Мокроносов А.Т., Гавриленко В.Ф., Жигалова Т.В. Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты. 2-е издание. М. "АКАДЕМИЯ". 2006. 448 с.
2. Бриттон Г. Биохимия природных пигментов. М. "Мир". 1986. 422 с.
3. Карнаухов В.Н. Биологические функции каротиноидов М. "Наука". 1988. 240 с.

План очередной лекции

РАЗДЕЛ КУРСА: ФОТОСИНТЕЗ
ТЕМА ЛЕКЦИИ:"СВЕТОВАЯ ФАЗА ФОТОСИНТЕЗА"

1. Возникновение представлений о двух фотохимических реакциях.
2. Путь электрона при циклическом и нециклическом фотофосфорилировании. Продукты циклического и нециклического фотофосфорилирования.
3. Механизм фотоокисления воды.
4. Адаптивные изменения в пигментном аппарате при колебаниях интенсивности света (медленный и быстрый механизм).