Заметки к деcятой лекции

После того, как в 1771 году Джозеф Пристли экспериментально установил, что растения и животные противоположным образом влияют на свойства воздуха, началось интенсивное развитие физиологии растений, как самостоятельной научной дисциплины. Уже в конце XVII - начале XIX веков учёные внимательно следили за всеми научными новинками, постоянно обменивались научной информацией, благодаря чему развитие науки заметно ускорилось. Так, в 1774 г. Дж. Пристли открыл кислород. В 1775 г. А. Лавуазье независимо от Пристли также открыл кислород и дал ему название. Всего через 3-4 года (1778-79) голландский врач Ингенхауз установил, что растения только на свету выделяют О2, в темноте же - поглощают. Однако уже в 1782 г. Сенебье (швейцария) уточнил выводы голландца показав, что на свету растение не только выделяет О2, но и поглощает СО2. В 1804 г. другой швейцарец - Соссюр экспериментально доказал, что выделение О2 и поглощение СО2 происходят в эквимолярных количествах, т.е. объём поглощаемого углекислого газа в точности равен объёму выделяющегося кислорода. При этом прирост массы растения превышает количество усвоенного углерода. Т.е. растение включает в свой состав воду. В 1840 г. Ж.Б.Буссенго в количественном эксперименте доказал, что поглощение воды и усвоение СО2 - сопутствующие друг другу процессы:

СО2 + Н2О + свет = органическое вещество + О2.

Таким образом к средине XIX века усилиями учёных разных стран Европы было выведено общее балансовое уравнение фотосинтеза. В 1865 г. Ю. Сакс установил, что крахмал на свету первично образуется в хлоропластах. Именно Сакс ввёл термин «хлоропласт» для обозначения открытых ещё Левенгуком в 1695 году «зелёных зёрен». В 1881 г. Энгельман установил, что в хлоропластах происходит не только образование крахмала, но и светозависимое выделение кислорода. В 1865-75 гг. К.А.Тимирязев экспериментально доказал, что именно содержащийся в хлоропластах зелёный пигмент хлорофилл (термин Пельтье и Каванту, 1817) является сенсибилизатором фотосинтеза, установив, что спектр действия фотосинтеза соответствует спектру поглощения хлорофилла. Родилось известное ещё по школьному курсу определение:

«Фотосинтез - процесс в ходе которого из воды и углекислого газа под действием света и при участии хлорофилла образуется органическое вещество»

С позиций современной науки данное определение не вполне корректно. Однако, в XIX веке ещё не знали, что вода и углекислый газ в хлоропластах не вступают между собой в прямое взаимодействие. Также не было ещё установлено происхождение выделяемого растениями кислорода, т.е. предстояло решить какое из двух участвующих в фотосинтезе неорганических веществ разлагается с выделением кислорода - вода или углекислый газ. Между тем вопрос о происхождении фотосинтетического кислорода является чрезвычайно важным. Неверный ответ на него позволяет с чистой совестью поставить экзаменующемуся оценку неудовлетворительно. На экзамене студент должен не просто провозгласить, что кислород при фотосинтезе происходит из воды, но и доказать это, ссылаясь на исторические обобщения и эксперименты. К числу их относятся:
  1. Выводы голландского микробиолога Ван-Ниля, сравнившего ход фотосинтеза у бактерий и высших растений.
  2. Эксперименты англичанина Роберта Хилла с хлоропластами, выделявшими кислород в отсутствие углекислого газа, если в среде был искусственный акцептор водорода - хинон.
  3. Опыты американцев Сэмюэля Рубена и Мартина Камэна с изотопом О18, включенным в состав воды и углекислого газа.
  4. Опыты наших соотечетственников А.П.Виноградова и Р.В.Тейса по сравнению изотопного состава фотосинтетического кислорода с таковым кислорода воды и кислорода углекислого газа.
Информация по пунктам 1, 2 и 4 приводится в третьем издании базового учебника на стр.154-155. Однако там, к сожалению, ничего не говорится об опытах американцев (пункт 3), представивших самые чёткие и окончательные доказательства происхождения кислорода из воды. Этот материал следует смотреть по конспекту данной лекции.

Обобщения Ван-Ниля и опыты Роберта Хилла способствовали формированию представлений о двух фазах фотосинтеза: световой, реакции которой непосредственно зависях от света, и темновой, которая не требует света для своего осуществления, если имеются готовые продукты световой фазы. Контрольным вопросом, позволяющим отделить удовлетворительный ответ от неудовлетворительного, является вопрос о последовательности этих фаз. Если студент утверждает, что первой фазой фотосинтеза является темновая, а вслед за ней осуществляется световая, то двойка неизбежна. Для получения высокой оценки необходимо вспомнить основные доказательства существования двух фаз фотосинтеза. К их числу относятся:

  1. Опыты немецкого химика Рихарда Вильштеттера с листьями вяза, взятыми с верхнего и нижнего ярусов кроны дерева.
  2. Эксперименты Рихтера (Россия), Эмерсона и Арнольда (США) с прерывистым светом.
  3. Опыты американца Арнона с функциональным разделением хлоропластов на стромальную и тилакоидную фракции.
Сущность доказательств и схемы опытов упомянутых исследователей придётся рассматривать по конспекту лекций, так как в базовом учебнике опыты Эмерсона и Арнона лишь упоминаются, но не рассматриваются, что касается остальных исследователей, участвовавших в обосновании представлений о двух фазах фотосинтеза, то о них вообще ничего не говорится.

Дополнительная литература по теме десятой лекции:

Мокроносов А.Т., Гавриленко В.Ф., Жигалова Т.В. Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты. 2-е издание. М. "АКАДЕМИЯ". 2006. 448 с.

План очередной лекции

РАЗДЕЛ КУРСА: ФОТОСИНТЕЗ
ТЕМА ЛЕКЦИИ:"ПИГМЕНТЫ ФОТОСИНТЕЗА"

  1. Принципы классификации растительных пигментов. Общая схема классификации пигментов.
  2. Фикобилины: особенности строения молекул, спектральные свойства, функции, принцип биосинтеза. Явление хроматической адаптации с позиций Энгельмана и Гайдукова.
  3. Каротиноиды:особенности строения молекул, спектральные свойства, функции, этапы биосинтеза. Значение виолаксантинового цикла.
  4. История изучения хлорофиллов. Биосинтез хлорофилла: исходные вещества, этапы и промежуточные соединения. Светозависимый этап. Связь синтеза хлорофилла с синтезом других тетрапиррольных соединений.
  5. Шесть основных свойств хлорофилла. Поглощение света и зависимость этого процесса от структуры молекулы, хлорофилл и феофитин, возбуждённые состояния, Флуоресценция, полупроводимость, способность к окислению-восстановлению.
  6. Хлорофилл-белковые комплексы и их спектральные свойства. Функциональная неоднородность хлорофилла, реакционный центр и антенна, миграция энергии в фотосинтетической единице.
Hosted by uCoz