Лекция была посвящена темновой фазе фотосинтеза.Распространённым заблуждением многих студентов педагогических вузов является взгляд на темновую фазу фотосинтеза, как на процесс, осуществляемый в темноте. Кое-кто даже договаривается до утверждения, будто дыхание это и есть темновая фаза фотосинтеза. На самом деле темновая фаза в темноте быстро останавливается, так как зависит от продуктов световой фазы, а именно от восстановленного переносчика водорода (НАДФН+Н+) и АТФ. Эти вещества нарабатываются электрон-транспортной цепью на свету и быстро расходуются в темноте. По этой причине процессы темновой фазы при внезапном прекращении освещения продолжаются лишь доли секунды, пока есть НАДФН+Н+ и АТФ. В зелёном растении обе фазы зависят друг от друга поскольку для нормальной работы световой фазы необходимо возвращение в этот процесс переносчика водорода (НАДФ) и АДФ. Студентам очень важно изучить взаимодействие двух фаз фотосинтеза продуктами, чтобы понять, что вторая фаза называется темновой не потому, что происходит якобы ночью, а в связи с тем, что требует не света, как такового, а лишь продуктов световой фазы.
Ошибочным является утверждение, что цикл Кальвина это и есть темновая фаза фотосинтеза. На самом деле цикл Кальвина, называемый также восстановительным пентозофосфатным путём, является лишь ядром, центральным процессом темновой фазы. Он имеется почти у всех фотосинтезирующих организмов, как растений, так и бактерий, исключая небольшую группу прокариотических фотосинтетиков с циклом Арнона. Кроме цикла Кальвина к темновой фазе фотосинтеза относят и другие процессы, в частности фотодыхание и цикл Хетча- Слэка. Тот факт, что последние упомянутые процессы имеются не у всех растений и представляют собой своего рода надстройки к восстановительному пентозофосфатному пути, не является основанием сводить всю темновую фазу к циклу Кальвина.
Студенты должны знать, что цикл Кальвина включает в себя три этапа: карбоксилирование, восстановление и регененерация. Соответственно, требуется понимать какое соединение карбоксилируется, каков первичный продукт карбоксилирования. Далее следует пояснить- в чём именно состоит восстановление, какое вещество, как и до какого состояния восстанавливается. Наконец, уметь разъяснить - как в ходе регенерации первичного акцептора углекислого газа образуются соединения, которые могут использоваться для синтеза запасных полисахаридов. Таким образом, обосновывается связь между фотосинтезом и продуктивностью растений.
Фотодыхание ошибочно определяют, как поглощение кислорода и выделение углекислого газа, происходящее на свету в клетках растений. Дело не в том, что на свету, а в том, что фотодыхание - светозависимый процесс. Животные, дышащие на свету, осуществляют не фотодыхание, а обычное дыхание. Корректное определение фотодыхания следующее: Фотодыхание представляет собой светозависимый процесс поглощения кислорода и выделения углекислого газа, осуществляемый растениями с использованием метаболитов цикла Кальвина.Значение фотодыхания следует обсуждать с экологических позиций. Поэтому надо знать три условия среды в которых фотодыхание активируется: рост концентрации кислорода, снижение содержания углекислого газа в воздухе и увеличение температуры выше экологического оптимума. Последнее условие следует обосновать особо. В контексте обоснования - обсудить двойную природу фермента РДФ-карбоксилазы-оксигеназы. Уметь объяснить как активация фотодыхания приводит к снижению продуктивности растений. Знать значение фотодыхания.
Цикл Хетча-Слэка представляет собой механизм концентрирования углекислого газа в клетках обкладок проводящих пучков.Этот процесс характерен только для тех растений, которые содержат хлоропласты в клетках обкладки проводящего пучка. Все эти растения имеют южное происхождение, происходят из стран с жарким климатом. К числу таких растений относятся: кукуруза, сахарный тростник, амарант, виды просо и сорго, а также ряд других растений. Концентрирование углекислогогаза достигается использованием альтернативного карбоксилирующего фермента - ФЕП-карбоксилазы. Его активность при высоких температурах на полтора порядка выше, чем у РДФ-карбоксилазы. Кроме того, субстратом при феп-карбоксилировании служит не нейтральная молекула СО2, а гидрокарбонатный анион НСО3-, растворимость которого в воде существенно выше, чем СО2. В механизме концентрирования функционирует фермент карбоангидраза, катализирующий реакцию превращения СО2 в НСО3- и обратный процесс. Растения, осуществляющие цикл Хетча-Слэка, получили название С4-растений, поскольку первым продуктом карбоксилирования у них является четырёхуглеродное соединение, - щавелевоуксусная кислота. Растения, не способные к осуществлению цикла Хетча-Слэка, назвали С3-растениями, так как первичным продуктом карбоксилирования у них является фосфоглицериновая кислота, представляющая собой трёхуглеродное соединение. С3-растения имеют преимущества в продуктивности перед С4-растениямина географических широтах севернее40 градусов северной широты. В этих условиях летние температуры недостаточны для активного функционирования цикла Хетча-Слэка, а такие культуры, как кукуруза, не могут давать высоких урожаев зерна. Напротив, С3-растения (пшеница, рожь, ячмень, овёс и многие другие) теряют продуктивность в субтропических и тропических странах из-за активации фотодыхания. Неудивительно, что максимальные урожаи пшеницы получают в Голландии, а не в США или, скажем, в Испании.
Кроме С3- и С4-растений, существует ещё одна группа растительных организмов с совершенно особым, третьим, типом фотосинтеза. Это так называемые САМ-растения. Аббревиатуру САМ следует читать, ориентируясь не на русскую или на английскую лексику, а на латынь, поскольку впервые данный тип фотосинтеза был описан у представителей семейства толстянковые - Crassulaceae. Следовательно, транскрипция, записанная русскими буквами, будет следующая: [КАМ]. Дальнейшие исследования показали, что кроме толстянок, САМ-фотосинтез осуществляют кактусы, аллое, молодила, очитки и многие другие суккуленты аридных областей земного шара. В чём же особенность данного типа фотосинтеза. Она состоит в том, что реакции цикла Хетча-Слэка при САМ-фотосинтезе разорваны во времени: первичное, феп-карбоксилирование, происходит ночью, когда устьица суккулентов открыты, а цикл Кальвина работает днём, при закрытых устьицах. Обеспечить цикл Кальвина углекислым газом помогают дикарбоновые кислоты, синтезируемые в результате карбоксилирования фосфоенолпировиноградной кислоты. Эти кислоты, прежде всего яблочная, накапливаются в вакуолях в течение всей ночи, так, что в утренние часы ткани САМ-растений приобретают очень кислый вкус. С появлением солнечного света устьица закрываются, чтобы сберечь влагу, необходимую растениям. Вот тут и начинается процесс извлечения кислот из вакуолей и их декарбоксилирование. В ходе окислительного декарбоксилирования дикарбоновые кислоты разлагаются с выделением углекислого газа, который тут же связывается в цикле Кальвина. В чём же главная разница между С4- и САМ-фотосинтезом? - Она состоит в том, что у кукурузы и подобных ей растений устьица открыты днём, а реакции цикла Хетча-Слэка разделены в пространстве: первичное феп-карбоксилирование идёт в клетках мезофилла, а разложение дикарбоновых кислот и цикл Кальвина осуществляются в клетках обкладки проводящих пучков. Продуктивность таких С4-растений высокая! У САМ-растений те же процессы разделены вовремени, но протекают в одних и тех же тканях. Такойвариант фотосинтеза направлен на водосбережение, но не может обеспечить высокой продуктивности. Дело в том, что ночью часть крахмала, образованного за счёт продуктов цикла Кальвина в дневное время, с необходимостью тратится на образование фосфоенолпировиноградной кислоты, служащей акцептором углекислоты. Это снижает темпы накопления ассимилятов суккулентами.
Теперь рассмотрим эволюционный аспект существования трёх разных типов фотосинтеза. Очевидно, первым вариантом фотосинтеза является С3-фотосинтез, в процессе темновой фазы которого не происходит реассимиляции углекислого газа, то есть осуществляется только рдф-карбоксилирование. Этого варианта было достаточно до тех пор, пока деятельность растений не сделала концентрацию СО2 столь низкой, что возникли проблемы его поглощения в зонах с достаточно высокими дневными температурами. Высокая температура стимулировала фотодыхание, которое, в свою очередь, вело к потере продуктивности. Приобретение цикла Хетча-Слэка позволило ряду растений получить преимущество именно в условиях жаркого климата. Но, так как ключевые ферменты этой биохимической надстройки неактивны при более низких температурах, то преимущества С4-фотосинтеза не проявляются в областях севернее 40 градусов северной широты. По этой причине провалилась затея Н.С.Хрущёва сделать кукурузу культурой повсеместного возделывания в СССР. Итак, С4-фотосинтез - адаптация к жизни в условиях недостатка СО2 при высоких дневных температурах. САМ фотосинтез использовал ту же биохимическую надстройку к циклу Кальвина, - цикл Хетча-Слэка, но в условиях острой нехватки влаги. САМ-фотосинтез - адаптация растений к жизни в условиях аридных пустынь и скальных пустошей. Очевидно, биохимической основой для создания С4- и САМ-фотосинтеза послужил механизм превращения органических кислот, действующий как регулятор степени открытости в ходе фотоактивной реакции устьичного аппарата в замыкающих клетках всех растений.
Фитофизиологи, задавшиеся целью найти ещё какой-либо тип фотосинтеза, обратили внимание на солеустойчивые растения, произрастающие в приливно-отливной береговой зоне морей. Эти галофиты, погружаются в воду дважды в сутки, в связи с чем вынуждены на период затопления закрывать устьица. Установлено, что под водой они используют для фотосинтеза углекислый газ, выделяемый из органических кислот, накопленных за периоды отлива. Скорее всего биохимия темновой фазы фотосинтеза таких растений ближе всего к таковой у САМ. Однако экологическое значение иное. С помощью разорванного во времени цикла Хетча-Слэка галофиты приливно-отливной зоны приспосабливаются к жизни в условиях периодического затопления, а отнюдь не к недостатку влаги, как суккуленты аридных пустынь.
Что касается раздела, посвященного зависимости фотосинтеза от конкретных факторов среды, то студентам необходимо уметь самостоятельно изображать световые кривые (зависимость фотосинтеза от интенсивности света) светолюбивых и теневыносливых растений и давать объяснения взамному расположению их графиков в областях низких и высоких интенсивностей света. Также студенты должны понимать взаимное расположение кривых зависимости фотосинтеза от [CO2] для С3- и С4-растений. Надо знать что называют компенсационным пунктом фотосинтеза в отношении интенсивности света и в отношении концентрации углекислого газа. Наконец, студенты должны уметь изображать в графической форме в одной координатной системе ход кривых зависимости фотосинтеза от температуры для С3- и С4-растений.
Мокроносов А.Т., Гавриленко В.Ф., Жигалова Т.В. ФОТОСИНТЕЗ. Физиолого-экологические и биохимические аспекты М., "Академия". 2006. 448 с.